如前文,脊髓和脑干,得到高级中枢“指令”,并在其“调控”下,相对单纯地对躯体运动实行最低级的控制(即通过反射控制运动执行)。
接下来,说说高级中枢。
神经系统中,涉及对躯体运动协调、组织和实施的中间级控制及负责运动总体策划的最高级控制的,主要包括大脑(运动)皮层、小脑和基底神经节。
注意,偏重与低级中枢(脊髓、脑干)联系的,完成运动协调;而偏重与高级中枢(运动皮层)联系的,完成运动策划。如,脊髓小脑负责中间级控制,而皮层小脑负责最高级控制。
咱们从大脑运动皮层开始,慢慢聊。。。
运动皮层(motor cortex,如下图)位于中央沟前,占据额叶后部约1/3区域,与体感皮层(somatosensory cortex,提供感觉信息至运动皮层)隔“(中央)沟”相望。
3个亚区:
1. 初级运动皮层(primary motor cortex)
2. 运动前区(premotor area)
3. 运动辅助区(supplementary motor area)
初级运动皮层,对应Brodmann 4区;而运动前区 + 运动辅助区,对应Brodmann 6区。
(引用自Textbook Of Medical Physiology(14th edition)by Guyton)
与第一感觉(体感)区(下图左)特点类似,初级运动皮层(下图右):
1. 对躯体肌肉支配,大致呈“倒置”的拓扑(topographical)分布 ---“大头朝下”(但,面部是“正置的”)。
2. 初级运动皮层支配面积越大,对肌肉控制越精细。
初级运动皮层,超过一半面积是用来支配头、面与手部肌肉的,故,此两处肌肉的控制最为精细,产生动作则最为精巧。
兴奋初级运动皮层,“单纯”引起所支配骨骼肌的收缩。
(引用自Principles of Human Physiology(Sixth edition)by Cindy L. Stanfield)
运动前区
对躯体肌肉的支配,也大致呈“倒置”(“大头朝下”)分布,不过要比初级运动皮层“粗糙/模糊”得多。
兴奋运动前区,引发较为“复杂”的骨骼肌运动方式(patterns)。
例如,为使手能够在合适方向伸出,去完成某特定动作,就需通过运动前区,将肩与手臂置于合适的位置。
为达目的,运动前区前部(anterior part of the premotor area)先要“设计”出一系列动作计划,即所谓的“motor image”。后按照motor image,刺激运动前区后部(posterior part of the premotor area)。而运动前区后部,将信号直接,或经基底神经节和丘脑传至初级运动皮层。进而,产生有序的骨骼肌收缩,以实现运动前区前部所“设计”的动作计划。
运动前区侧重负责“设计”,而初级运动皮层侧重负责“协调实施”。显然,运动前区更“高级”一点。
运动辅助区,功能与运动前区类似。
再说几个运动皮层中相对特化的运动控制区域。
Broca’s区(Motor Speech Area)--- 下图中“word formation”淡蓝色区域(外侧裂上方,初级运动皮层前方)
损伤该区域产生运动性失语(motor aphasia):即能听懂别人讲话,也能看懂文字,发音也没有问题,但不会组织、搭配词语进行口头表达。
(引用自Textbook Of Medical Physiology(14th edition)by Guyton)
“Voluntary” Eye Movement Field
上图中浅黄色区域(Broca’s区上方)。
此区域受损伤,影响患者眼球的随意运动(注视不同物体),表现为眼球(目光)“固定”于某个物体。
该区域还控制眼睑的“眨眼”运动。
Head Rotation Area
上图中紫色区域(“Voluntary” Eye Movement Field上方)。
电刺激此区域,可引发头部转动。
此区域邻近眼球运动控制区,作用为“将头转向要注视的物体”。
Area for Hand Skills
上图中深黄色区域(Head Rotation Area上方)。
此处损伤,导致运动失用症(motor apraxia)。表现为:手部运动不协调及失去目的性。
运动皮层对骨骼肌的控制,离不开感觉系统传入的信息。
“十聋九哑”不是胡说的!
运动皮层接受到感觉信息,将与基底神经节和小脑“协作”,令躯体肌肉产生合适动作。
运动皮层所接受的重要传入通路,主要包括:
1. 邻近皮层,主要来自顶叶体感区、额叶邻近运动皮层区域、及视/听皮层,传递信息至运动皮层。
2. 对侧大脑半球,经胼胝体(corpus callosum)的纤维投射,连接双侧大脑半球对应功能区。
3. 丘脑腹侧基底核群(ventrobasal complex),传递皮肤、关节及肌肉感觉信息至运动皮层。
4. 丘脑腹外(ventrolateral)核及腹前(ventroanterior)核,“中转”来自小脑及基底神经节的信息,至运动皮层。对运动皮层、小脑及基底神经节间的“协作”提供重要信息。
5. 来自丘脑板内核群(intralaminar nuclei)的纤维投射,维持包括运动皮层在内的整体皮层兴奋性。